Virus y viroides en cítricos, Citrus tristeza virus, CTV

Virus y viroides en cítricos, Citrus tristeza virus, CTV, puede provocar tres síndromes, decaimiento, estrías, hendiduras o acanaladuras en la madera “stem pitting”, y amarilleamiento de plantas.

Descripción

La enfermedad de la tristeza de los cítricos está causada por Citrus tristeza virus (CTV), Fam. Closteroviridae, Gen. Closterovirus. Se han descrito numerosas razas o aislados virales que difieren en su agresividad y causan distintos síndromes. CTV está presente en todos los países citrícolas con una prevalencia e incidencia variable.

En los países citrícolas del Mediterráneo no son mayoritarias las razas agresivas del virus. CTV puede infectar de forma natural exclusivamente a miembros de la familia Rutáceas y en particular de los géneros Citrus y Fortunella utilizados para producción comercial de fruta (naranjo dulce y amargo, mandarinos, pomelos, limas, limoneros, kunquats, pumelos, tangors, cidros...) y a otras especies utilizadas como patrones (C. macrophylla, C. volkameriana, citranges, limonero rugoso...). CTV se transmite por injerto y propagación vegetativa en general y en condiciones naturales de forma semipersistente por diversas especies de pulgones.

La especie vectora más eficaz en transmitir cualquier raza del virus es Toxoptera citricida (presente en el norte de España y Portugal), que además constituye una importante plaga de los cítricos. En ausencia de esta especie, Aphis gossypii ha sido el responsable de la transmisión natural de CTV en las importantes citriculturas de España, otros países mediterráneos y en California (EEUU). A. spiraecola y T. aurantii también son capaces de transmitir el virus aunque con menor eficacia, no obstante pueden jugar un importante papel epidemiológico si las poblaciones son abundantes y hay suficiente inóculo disponible.

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Síntomas y daños

CTV puede provocar tres síndromes:

i) El decaimiento (lento o por colapso) y muerte comercial de plantas injertadas sobre naranjo amargo, excepto el limonero. Este síndrome conocido por tristeza, es en realidad una enfermedad de combinación. CTV provoca la destrucción del floema en plantas sobre naranjo amargo. Cuando el floema no funcional es mayoritario y el escaso floema funcional no puede mantener el árbol, éste comienza a decaer. Esta enfermedad se soluciona injertando variedades libres de virus y viroides sobre patrones que inducen tolerancia al síndrome de tristeza. Los árboles infectados nunca manifestarán síntomas de decaimiento y únicamente si se infectan con razas agresivas pudieran mostrar acanaladuras en la madera (véase ii). Desde la introducción de CTV en España en 1935-45, han muerto unos 45 millones de árboles injertados sobre naranjo amargo debido al síndrome de tristeza. En la actualidad la práctica totalidad de la industria citrícola española se encuentra basada en el uso de patrones tolerantes injertados con variedades seleccionadas y libres de virus.

ii) Estrías, hendiduras o acanaladuras en la madera (“stem pitting”) en algunas especies utilizadas como variedades o patrones, independientemente de estar injertadas sobre patrones tolerantes al síndrome de tristeza. Ello puede deberse a la infección por razas corrientes o comunes de CTV en especies muy sensibles como la lima mejicana o C. macrophylla, pero en otras especies (pomelo o naranjo dulce) pero siempre asociado a la infección con razas agresivas del virus. La presencia de acanaladuras en la madera va acompañada de una pobre producción, menor calibre y calidad y frecuentemente de un enanismo del árbol si se infectó en vivero o en los primeros años en la plantación. Se puede solucionar mediante protección cruzada o preinmunización con razas poco virulentas que sean capaces de proteger a la planta de infecciones posteriores con razas agresivas. Las razas de CTV más agresivas y capaces de causar hendiduras o estrías en la madera no son mayoritarias en España donde nunca se han observado estos síntomas en naranjo amargo.

iii) Amarilleamiento de plantas de limonero o de naranjo amargo de semilla. Esta manifestación se da en condiciones de invernadero (20-30ºC) y sirve para clasificar la virulencia de razas de CTV. Aquellas más agresivas suelen provocar amarilleamiento cuando se inoculan por injerto.

Periodo crítico para el cultivo

En las condiciones españolas la infección natural por pulgones virulíferos puede suceder en cualquier época del año, pero son más frecuentes durante el máximo primaveral de vuelo de las especies de pulgones vectoras del virus.

Seguimiento y estimación del riesgo para el cultivo

La presencia de inóculo de CTV en material vegetal puede detectarse de forma fiable por inoculación de plantas indicadoras de lima mejicana, mediante métodos serológicos ELISA (recomendable inmunoimpresión-ELISA con anticuerpos monoclonales) o por métodos de amplificación molecular (recomendable RT-PCR a tiempo real, incluso sin purificación de ácidos nucleicos). El uso simultáneo de inmunoimpresión-ELISA y RT-PCR a tiempo real se ha validado como sustitutivo de las pruebas biológicas en lima mejicana. La detección en pulgones se realiza por RT-PCR a tiempo real.

El método más habitual y fiable de detección de CTV es inmunoimpresión-ELISA utilizando los anticuerpos monoclonales españoles 3DF1 y 3CA5, mediante estuches disponibles comercialmente. El uso de anticuerpos monoclonales MCA13 permite valorar la agresividad de aislados de CTV.

El muestreo debe consistir en 5 brotes jóvenes (de unos 10 cm) o en 10 hojas adultas, tomadas alrededor de la copa del árbol en cualquier época. En el caso de plantas de vivero se recomiendan 2 brotes o 4 hojas.

Existe un protocolo oficial de diagnóstico de CTV elaborado por la Organización Europea y Mediterránea para la Protección de Plantas (OEPP-EPPO, 2004) y está en proceso de elaboración un protocolo de la Internacional Plant Protection Convention (IPPC) de FAO.

Medidas de prevención y/o culturales

El cultivo de especies resistentes injertadas sobre patrones resistentes (i.e. Poncirus trifoliata) evita la infección.

Cultivo bajo protección antipulgón, acompañado de análisis de las plantas para garantizar la ausencia de infección.

Uso de instalaciones provistas con malla antipulgón. Además, para evitar la comercialización de plantas infectadas se deben realizar análisis de las plantas de vivero. El análisis selectivo de plantas de mandarino injertadas sobre C. macrophylla es un indicador de la posible ausencia/ presencia de CTV. Esta es la combinación más susceptible a la infección natural y por tanto, si no se detectan plantas positivas tras análisis del 10% de las plantas, muy posiblemente no ha ocurrido la transmisión natural. En caso de exportación se deben analizar el 100% de las plantas de vivero mediante inmunoimpresión-ELISA justo antes de la comercialización.

Umbral/Momento de intervención

El control de razas agresivas de CTV es estrictamente preventivo. Se comercializan en España exclusivamente plantas libres de virus injertadas sobre patrones tolerantes al síndrome de tristeza. En las escasas plantaciones que quedan sobre naranjo amargo, se recomienda la sustitución cuando el 20% de los árboles muestren síntomas de tristeza.

La erradicación de las infecciones por razas agresivas que pudieran introducirse es recomendable, caso de que se detectaran, para mantener la citricultura actual. Existen métodos de laboratorio (basados en secuenciación) capaces de discernir con precisión entre razas de distinta agresividad o exóticas.

Medidas alternativas al control químico

Además de los medios señalados en este apartado, para minimizar el uso de los medios químicos, hay que considerar las medidas de prevención y/o culturales, pudiendo ser alternativas al control

Medios biotecnológicos

El uso de plantas certificadas libres de patógenos constituye la mejor medida para evitar CTV y otros patógenos capaces de provocar graves enfermedades en los cítricos. Se ha descrito la producción de plantas transgénicas (obtenidas mediante distintas estrategias) resistentes a la infección por CTV.

Medios químicos

El control químico del virus es imposible en plantas infectadas. Los tratamientos contra los pulgones vectores son totalmente ineficaces debido al modo de transmisión semipersistente en el cual una simple picadura de prueba es suficiente para transmitir el virus, aunque después muera el pulgón.

La eliminación total de pulgones es también inviable mediante tratamientos químicos en campo y además, basta un solo individuo virulífero para transmitir el virus. El control químico de pulgones tiene efectividad preventiva únicamente en instalaciones cerradas, en recintos de cuarentena o invernaderos provistos de malla antipulgón.

Bibliografía

Cambra, M., Gorris, M.T., Marroquín, C., Román, M.P., Olmos, A., Martínez, M.C., Hermoso de Mendoza, A., López, A,. Navarro, L. (2000). Incidence and epidemiology of Citrus tristeza virus in the Valencian Community of Spain. Virus Research 71, 75-85.

Cambra, M., Moreno, P. (2000). Tristeza. En: Enfermedades de los cítricos. Parte V: Enfermedades producidas por virus, viroides y agentes similares. Pag. 77-81. N. Dran-Vila, P. Moreno (Eds.). Monografía de la Sociedad Española de Fitopatología Nº 2. SEF-Mundi Prensa. 165 pp.

OEPP/EPPO (2004). EPPO Standards. Diagnostic protocols for regulated pests. Citrus tristeza closterovirus. PM 7/31 (1). Bulletin OEPP/EPPO Bulletin 34, 239-246 (www.eppo.int/STANDARDS/ standards.htm).

Página web del registro de productos fitosanitarios: magrama.gob.es/ca/agricultura/ temas/sanidad-vegetal/productos-fitosanitarios/ fitos.asp.

Fuente y referencia: Publicación del Ministerio de Agricultura de España, Guía de Gestión Integrada de Plagas de Cítricos. Madrid 2014

 

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